Chức năng Phức_hợp_xúc_tiến_kỳ_sau

Chức năng chính của APC/C là kích hoạt sự chuyển tiếp từ kỳ giữa sang kỳ sau của nguyên phân bằng cách "đánh dấu" một số protein để tiêu thể phân giải chúng. APC/C cũng đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì biến dưỡng nhiễm sắc chất, nhất là trong pha G1 và G0, cũng như trong việc phosphoryl hóa H3 thông qua việc phân giải kinase Aurora A. Hai nhóm protein quan trọng mà APC/C cần phải đánh dấu là securin và các cyclin của pha S, pha M.[2][3]

  • Securin là một protein ức chế separase - một enzyme protease có chức năng phân giải các phức hợp cohesin kết nối các nhiễm sắc tử chị em trong nhiễm sắc thể kép. Phân giải securin sẽ giúp các nhiễm sắc tử tách ra khỏi nhau và đi về hai cực của tế bào, đánh dấu sự chuyển tiếp từ kỳ giữa sang kỳ sau. Việc phân giải securin của APC/C bị ức chế cho đến khi tế bào vượt qua điểm kiểm soát thoi vô sắc, lúc đó các tâm động của nhiễm sắc thể kép kết nối với các sợi thoi vô sắc để các tâm động nằm thẳng hàng trên mặt phẳng xích đạo.[1][4][5][6]
  • Việc phân giải cyclin S và M diễn ra khi các nhiễm sắc thể mới tách rời đã đến được vị trí mà chúng cần đến. Khi chúng bị phân giải thì CDK của nguyên phân bị bất hoạt và điều đó xúc tiến việc chuyển tiếp từ nguyên phân sang phân chia tế bào chất. Cụ thể, tiêu trừ chúng sẽ giúp bất hoạt phần lớn số CDK trong chu kỳ; sự sụt giảm đột ngột của hoạt tính CDK sẽ khiến các enzyme phosphatase có sẵn trong kỳ sau thực thi việc khử các gốc phosphat trong các protein vốn bị CDK phosphoryl hóa. Việc này nhằm chuẩn bị những điều kiện cần thiết cho việc hoàn tất nguyên phân và phân chia tế bào chất: nhiễm sắc thể tháo xoắn, màng nhân tái hình thành, bộ máy Golgi tái lập.[1][4][5]

APC/C đánh dấu các mục tiêu của chúng bằng quá trình ubiquitin hóa, tức chúng gắn các gốc ubiquitin vào protein đích để tiêu thể nhận diện và phân giải. Ở đây, các protein đích của APC/C có các chuỗi amino acid đặc biệt giúp chúng có thể được nhận diện bởi APC/C; trong đó chuỗi thông dụng nhất của các mục tiêu mang tên gọi là "hộp phá hủy" (destruction box - D-box). Ngoài ra, trong quá trình ubiquitin hóa cũng bao hàm sự tham gia của các enzyme kết hợp ubiquitin E1 và E2. Nói rõ ràng hơn, ở đây tác vụ của APC/C là gắn các E1, E2 mang ubiquitin vào hộp phá hủy thay vì đóng vai trò là một vật mang cộng hóa trị trung gian.[7][8]

Hộp phá hủy có lẽ có một phiên bản của chuỗi amino acid sau: RXXLXXXXN (với R = arginine, L = Leucine, N = asparagine và X là một amino acid). Hộp Ken cũng là một kiểu hộp phá hủy quan trọng khác với chuỗi của hộp Ken có lẽ thuộc dạng sau: KENXXXN (K = lysine và E = glutamate). Vị trí amino acid cuối trong hộp Ken thay đổi rất nhiều tùy loại. APC/C có thể có nhiều vị trí tương tác với các protein đích, trong khi đó các mục tiêu của nó có ít nhất một - nếu không phải hai - kiểu hộp phá hủy vừa được nêu, và chúng không đủ khả năng để tự mình đứng ra tham gia vào quá trình bị ubiquitin hóa bởi APC. Mặc dù các thực nghiệm cho thấy một số đột biến xảy ra trên hộp phá hủy có thể ức chế sự phá hủy của protein trong cơ thể sống, quá trình tác động của APC/C đối với các mục tiêu của nó vẫn còn nhiều khuất tất.[1]